大自然的野味&野趣:鳥兒下蛋多少恰恰好

為什麼魚鷹一窩三顆蛋,水雉四顆,

鴛鴦多達十六顆,信天翁卻僅僅一顆?

令人如此困惑,又如此著迷

如果說,臺灣六月的熱是「火燒埔」,那麼八月要怎麼形容呢?
我們都知道,凡生命都有盡頭,有始就有終,有生就有死。然而當有一枚葉子在不為人知的角落裏凋零,我知道,就有另一枚在另一個地方默默誕生。
一般說來,我們島嶼上野地的許多鳥兒,大概從一月開始就陸陸續續進入了蓬勃的繁殖季節,那種忙碌而熱鬧的生氣往往可以延伸到七、八月,甚至入秋了的九月。
是的,在炙熱有如烤箱的八月仍然可見有些鳥兒─譬如水雉爸爸,竟仍在熇熇炎陽下以異常的耐性,在浮葉上靜靜臥巢抱蛋,算算這已經是同一隻母鳥本季裏連續的第五巢了。
眼看七月即將結束,蘆洲有一對綠繡眼夫婦竟然選擇工廠密集的窄巷,近貼著廠房滾燙的鐵皮結巢,在轟隆震耳的機器聲中,無顧周遭刺鼻異味,只顧埋頭育養兩隻幼雛,不懼辛苦。
那天,內湖碧山巖附近無人的步道坡地,一隻竹雞媽媽小心而驕傲地領著孩子,在八月難得還有那麼一點蔭涼的綠葉光影中覓食。就在我寫這篇文章時刻,新聞報導有三個颱風接連形成,窗外幾隻五色鳥一早趕在風雨即將來臨之前,對著山谷高聲叩叩呼叫,也許這是本季最後一次的求偶。
然而八月中旬中元普渡前後,依然可以看見還有夜鷺才開始忙著啣枝築巢,有金背鳩才在剛築好的巢窠附近交配,準備下蛋。再過一天就是天氣漸涼的九月了,宜蘭大湖,水田邊一棵低矮榕樹上有一只看起來應該已經完成的巢,一對斑文鳥卻還在不停忙著從田野折取草葉,要把巢窠編結得更加滿意。
員山的紅冠水雞,在秋老虎炯炯注目下,仍然來回奔波,啣選巢材要造一個新窩。不錯,斑文鳥與紅冠水雞,在我們島上都是終年皆可繁殖的鳥種。龍潭最後一窩的小翠鳥,大概再過幾天就可以出洞離巢了。臺大校園的綠鳩,依舊在密葉枝枒間苦苦等候早上遭鳳頭蒼鷹捕食的孩子回到身邊,久久不肯離去。

禽鳥求偶求愛,不外為了「傳宗接代」
禽鳥求偶,不外為了求愛,求愛為的是「傳宗接代」。
想想全世界萬種的鳥類,莫不以同樣一個方式─體外下蛋─當起媽媽,無一例外。
大自然中,野鳥的「巢與蛋」這類題目一向多變多化,有說不完的故事。有的鳥一季只下一顆蛋,有的卻多達十顆以上而且一季兩窩,多產的甚至四、五窩。為什麼?這樣的不同,又有什麼意義嗎?
禽鳥下蛋數目,因鳥種的不同而有異,然而即使同種鳥兒也不見得大家「一窩」的蛋都一樣多,這個數字一般只是經過許多人實際觀察統計後得到的參考數字,有時或許跟我們自己看到的經驗不一樣,多少有些出入。
譬如,魚鷹一窩可以有一至四顆,不過常見的多為三顆;黑鳶兩顆,但偶爾也會多至三顆;夜鷺三至五顆;白腹秧雞六至七顆;高蹺 四顆;彩鷸大部分四顆;水雉最常見亦為四顆。珠頸斑鳩與金背鳩皆約兩顆;領角鴞大概三、四顆,最多五顆;臺灣夜鷹一般兩顆,黑面琵鷺三顆;黑翅鳶三或四顆,翠鳥五至七顆;五色鳥一至五顆,平均三顆。
臺灣藍鵲五至八顆不等;家燕三至七顆;白頭翁二至四顆,三顆最為常見。綠繡眼通常三或四顆;麻雀一般在四至六顆之間,但有時高達八顆;竹雞六至十顆。鴛鴦少說八至十六顆─想想,十六顆蛋同時擠在一窩有限的空間裏。
然而,「一窩一蛋」的鳥也是有的,例如曾經迷途臺灣的黑背信天翁一年只有一窩,一窩僅下一顆蛋,但不必然每年都有繁殖行為。

如此困惑,又如此令人著迷
走在野地,甚至公園綠地人行道上,或者有些人家的院子與陽臺,就可以目睹各式各樣鳥兒忙著銜枝築巢,不過幾天,又看見牠們紛紛臥巢孵蛋,心頭總會禁不住好奇,敧頭沉思……
鳥兒下蛋,一次下幾顆?一窩有多少顆?大家都一樣嗎?誰負責孵蛋?母鳥,還是公母輪流?還是,公鳥什麼事都不必做,就等著當爸爸?一顆蛋要孵多久?不管什麼鳥,不管蛋的大小,每顆蛋孵化的時間都是一樣長?
也許,你心中的「蛋」問題比我想的還多。
再者還有,為什麼住在岸邊的海鳥,下蛋比內陸的多?為什麼住在高山上的鳥,不如平地的多產?為什麼熱帶雨林鳥類一窩的蛋數,總比不上非洲草原的鳥類?為什麼靠近赤道的鳥種,蛋數比靠近兩極地帶的親戚少?為什麼一年不只一窩的鳥兒,一窩不如一窩,蛋數愈下愈少?身材嬌小的鳥下蛋通常比大型鳥多,為什麼呢?又,為什麼集體營巢的鳥兒一窩蛋數,常常不如獨立築巢的鳥兒多?─這一切的一切,理由又是什麼呢?
諸如此類疑問,令人困惑,卻又讓人十分著迷。

一個「簡單」的答案
面對這麼多的「為什麼」,也許可以「簡單」回答如下。
鳥兒下蛋,儘管數量因鳥而異,不外都是為了在這場「物競天擇」遊戲中取得優勢,期望最後得以勝出。不管用什麼「策略」,打的是什麼「戰術」,天下每隻母鳥的最終目的,就是如何克服眾多變數,盡全力「生產」牠所能生產最大數目的子裔,讓自己的族群能夠永續,「種」才不致絕滅。
套句演化論的話來說,只有多子多孫,提高下一代最高存活率,才有希望在大自然無止息的考驗中贏得一場又一場的「天擇」遊戲。
只是─蛋太多或太少,過之與不及,都不好。然而多少又才是恰恰好呢?
鳥類學者發現,母鳥如果下蛋太多,難免招來一些負面結果:
一、可能無法每顆蛋都得到應有的照顧,順利孵化無虞。二、可能招來更多「劫蛋者」的覬覦。三、母鳥可能因為過度生產而體羸力衰、大傷元氣,以致無法安然應付產後的第一個冬天。四、然而最大的可能是「青蟲不易捕,黃口無飽期」,縱使親鳥「嘴爪雖欲弊,心力不知疲」,也難保每個孩子都能順利長大最後平安離巢。畢竟,養一個孩子跟養六個或十個孩子不一樣。想想,我們人類養孩子不也是差不多嗎?
反之,蛋若下得不夠,將來能夠長大離巢的小鳥數目就會減少或不足,平白浪費了親鳥育雛的潛在能力。

一般影響鳥兒下蛋數目的因素有哪些?
說起來也有一些,我把這些可能因素整理一番,逐條列舉如下:
●年齡─同一種鳥,母鳥年齡的大小會左右一窩蛋的數量。一般而言,年紀輕的母鳥下的蛋比年紀大的母鳥多,然而有些鳥種卻是相反,正應了一句四海皆準的話:大自然裏,凡是通則必有例外。
●時間與溫度─棲地並沒有更變,然而氣溫倘若突然降低,通常那一季的蛋數就會減少。再者,同一個繁殖季,一隻鳥在季尾所能產下的蛋通常會不如同季其他時間來得多。
●健康狀態─一隻母鳥健康與否,顯然會影響下蛋數量。鳥兒愈健康,下的蛋當然愈多。
●食物供應是否充沛─當棲地或築巢環境能夠提供充沛食物,那一季那一窩的蛋數就會增加,甚至可能再添一窩。
●鳥口密度的疏密─集體大規模營巢的鳥類,母鳥每窩的蛋數通常都會相對減少。換言之,棲地環境品質的好壞,對一窩蛋數的多寡有一定的影響。
●地理位置─每一種鳥都有一定的分布範圍,同一範圍內住在較北地區的一般比較南者「多產」。

鳥兒下蛋,怎麼知道多少才算「滿」窩?
從人類來看,鳥兒下蛋,一如我們前面所列舉的,數目雖然參差不齊,大半說來都是可以預估。
相信有人不免會追問:可是,鳥兒如何知道多少才是牠要的「一窩」?究竟一窩有幾顆蛋才是「恰恰好」?
為了尋找答案,鳥類學家就做了實驗。
研究人員一而再、再而三將巢裏的蛋刻意移除,蛋被移除後有些鳥種會隨即補充,移一顆補一顆,移兩顆補兩顆,直到巢中的蛋不再遭人移除。最後,經過七十三天實驗結果,就以家麻雀為例,總共遞補了五十顆,也是啄木鳥的撲動鴷則補了七十一顆。
科學家將這類「有缺即補」的鳥種稱為「不確定(數目)下蛋者」,鸚鵡即屬於這類,養雞場裏的來亨雞就是最好、也是最明顯的例子,一隻母雞卯起勁來,一年可以下到兩百多顆。相對的,另一類則全然不受影響,譬如烏鴉下蛋總是有一定數目,即使遭人移除,初衷依舊不改,這樣的鳥種則稱為「確定(數目)下蛋者」。
全世界的禽鳥,或此或彼,大概都可以分別歸納入這兩種之一。
野鳥世界裏,母鳥下蛋何以會有這樣兩種截然不同的反應,目前學界仍然沒有一定的答案。不過,科學家認為一窩要下多少蛋,似乎與鳥兒胸前的那塊「孵卵斑」有不可分的關係。

什麼叫做「孵卵斑」呢?
大家都知道,蛋落地之後還得持續加溫一段時間,才能孵化成雛鳥。
對於大多數鳥類而言,攝氏三十八度是最理想的孵蛋溫度,溫度來源多賴親鳥身上發散出來的體溫,只有極少數例外。為了有效傳輸體熱,鳥兒必須先除去胸前與腹部羽毛,讓自己身體更能直接貼近卵蛋。
鳥兒開始臥巢之前,不分公母只要負責抱蛋,前胸下腹的羽毛有一部分會因賀爾蒙變化─血液中含有的催乳激素增加,睪丸素酮降低─而開始自然脫落,有一部分就得靠自己拔除。脫落或拔除的羽毛還可拿來當巢窠襯材,物盡其用,半點也不浪費。
繁殖期間,親鳥胸腹部那一片幾乎光禿無毛的裸皮區,就叫做「孵卵斑」。這時候的「孵卵斑」皮膚不但增厚而且變皺,同時血管增生,血流量也比平日更加密集。
請不妨試想一下,親鳥用「孵卵斑」孵蛋,道理好比冬日寒流來襲,我們穿著厚厚裘襖抱緊小孩,想讓孩子增添一點溫暖,這時不如敞開衣襟把孩子裹進裘襖裏讓他更貼近我們胸懷,再緊緊抱住,這樣是不是更有效?
孵蛋期一過,孵卵斑區塊的血管就會逐漸消退,絨毛也會重新長回來,讓親鳥得以保持溫暖─一切,又恢復了正常。

繁殖期間,所有鳥兒都會出現「孵卵斑」嗎?
不見得。
通常只有負責抱蛋的親鳥,胸前才會出現「孵卵斑」。
譬如臺灣普遍留鳥棕三趾鶉,公鳥就有「孵卵斑」,但母鳥因為不負責抱窩就沒有。然而例如遊隼,孵蛋工作雖然大半由母鳥扛起,但公鳥也會分擔部分工作,所以公母親鳥皆有「孵卵斑」,只是母鳥的比較大塊,長得也比較有形。
說起「孵卵斑」,一般鳥兒多半只有一塊,不過有些鳥種,譬如海鷗、鴴科或雞形目鳥類卻多達三塊,可是企鵝與鸕鶿則一塊也沒有。沒有「孵卵斑」的鳥種自有牠們特別方式孵蛋,就舉臺灣這段時間可見的白腹鰹鳥為例,用的是那兩片又寬又大,屬於四趾完全由蹼連結、一氣呵成的「全蹼式」腳蹼來孵蛋。
每次,我們看見竹雞媽媽或水雉爸爸蹲下身子,慢慢坐到蛋上面之後,身體總會不安穩似地左移右挪,扭動好一陣子,彷彿想找出一個最舒適的臥姿來。其實,牠們是在試著將孵卵斑四周掩覆過來的羽毛撐開,讓斑塊的裸皮能夠確實而均勻地「貼」到每一顆蛋。

孵蛋時,溫度的控制極其重要
負責孵蛋的鳥爸爸鳥媽媽,都是靠著提高或降低身體來調節溫度。腹下的蛋也要不時翻轉,讓蛋受溫更均勻,更易孵化。然而鴕鳥卻是例外,沒有翻蛋行為。
有時蛋過熱了,親鳥常常會站起身子離巢一會兒,讓蛋得以降溫。那天我注意到水雉爸爸,在八月火傘高張下就常常有這樣的舉動,不知道的人還以為這個水雉爸爸沒有耐性。
住在氣溫較高地區的鳥類,有的就用自己身軀或者張開雙翅當做洋傘,給蛋擋太陽;有的則利用胸前絨毛沾了水,再返巢將一顆顆的蛋濡濕降溫。

鳥兒孵一窩蛋,需要多久時間?
鳥類為了方便飛翔,無法像狗狗一般把孩子懷在體內讓其慢慢成長,而是把有著硬殼保護的卵排出體外後再慢慢臥孵,快則如麻雀或紅嘴黑鵯這類較小型鳥,平均大約只要十二、三天,甚至更短時間小鳥即可破殼,烏鴉十八天,綠頭鴨與蒼鷺大概二十七、八天,猛禽所需時間一般則較長,譬如紅隼三十天,魚鷹也要三十三天,白頭鵰則長達四十一天之久。
所謂「孵蛋時間」,通常的定義是從下完一窩的最後一顆蛋開始算起,直到那一顆蛋孵化為止,前後所花耗的總時間。如果一時無法辨認哪顆蛋究竟是哪顆蛋,那麼就從最後一顆落地時間起算,直到窩裏第一顆蛋孵化出來為止。
論起孵化時間的「長短」,大概有兩層意思,一方面指一整窩孵化過程所需的時間,譬如前面所列舉各種不同鳥類的孵化天數,另一方面則指親鳥臥巢每一回時間的長短。
總而言之,坐巢可能是母鳥,也可能是公鳥,或者公母輪替。然而無論誰坐在蛋上面,需要的不只是「坐性」,親鳥時不時也需要一點喘氣空檔,或者暫時離巢找東西果腹。大體而論,許多小型燕雀鳥種,譬如鷦鷯,抱蛋時間一回合大概不會超過十分鐘,相較之下,信天翁卻可以坐在蛋上連續長達數星期之久,無需換手。
一般說來,當公母雙鳥只有單親獨力孵蛋時,白天抱蛋平均大概需要耗掉三分之二或四分之三時間,剩下的才用來覓食補充體力。又譬如黃腹琉璃等鶲科,或其他捕食空中蚊蚋飛蟲的小型鳥,待在巢中時間相對就沒那麼多而長,大概只有一半。小型鳥的新陳代謝率一般比大型鳥高,體內好不容易貯存的一點脂肪,沒兩下子就燃燒殆盡了,所以每隔一小段時間就必須離巢添加燃料,無法像大型鳥那般可以長久抗戰。
還有,蛋的大小輕重,通常也會影響孵蛋時間長短。愈大愈重的蛋,需要孵化的時間愈長。一般嬌小的鳴雀大概只要十一天,展翅超過兩公尺的信天翁則長達八十天至八十五天。再舉養雞場的來亨母雞為例,一顆蛋的重量大概在五十至七十公克之間,端看母雞年齡大小,孵化所需時間約二十天左右。大家都知道的鴕鳥,一顆蛋平均重達一點三公斤,比普通雞蛋足足重了二十倍以上,必須抱足四十二至四十六天,小鳥才會破殼出來。

早孵,晚孵,當然不一樣
大體而言,有些鳥種下蛋非等到下滿一窩是不會開始坐下來臥孵,有的第一顆落地就開始抱蛋。然而一窩蛋究竟什麼時候開始臥孵呢?
說來說去,沒有誰比負責抱窩的親鳥更清楚的了。
孵蛋時間的長短,不僅決定了將來破殼的日期,連帶也會影響日後幼雛的成長以及離巢小鳥的存活率。有些譬如山雀科的鳥種,臥巢後蛋若能愈早破殼,雛鳥存活機會就愈高,可是為了加速孵化,臥巢時間勢必加倍,親鳥就得減少自己覓食時間換取抱蛋時間。魚與熊掌,難以兼得。
如此說來,蛋要孵化成功,親鳥必須坐在上面有一定的時數,並且保持一定溫度,然而臥巢期間,親鳥又必須補充一定營養。抱蛋時間若不足,孵化可能失敗;沒有時間覓食,又恐造成親鳥營養不良。到底孩子比較重要,還是親鳥呢?難道,為了孩子就要犧牲父母?父母為孩子而犧牲,是天經地義?
我想,鳥兒自然會找出那個平衡點來。
前面我們說過,一般鳥兒一天只下一顆蛋,一窩若有七顆,下蛋期就長達七天,有些較大型的鳥種則是兩、三天才下一顆。如果等所有蛋全部都下完之後才開始臥巢,每顆蛋大概會在差不多相同時間內同步孵化,前後相隔不會太久,也許只有幾分鐘,最多一、兩個小時。倘若第一顆蛋落地後不久立即坐巢抱蛋,將來每隻雛鳥破殼的時間就不會一致,有的快慢甚至可以相差四個星期之久。
所以,如果有人看到一根枝枒上停了幾隻小綠繡眼,仔細一看,每隻大小都差不多,成熟度也差不多,因為綠繡眼孵蛋模式屬於第一種,同時臥巢,同時孵化,譬如竹雞、鴨子以及鶯燕雀小鳥也都屬於這一種。
但若換做貓頭鷹,四隻小鳥出現在同一個畫面,大小卻明顯不同,譬如草鴞最大孩子已經二十六天大了,最小的卻可能只出世十天,因為貓頭鷹的孵化模式屬於第二種,先下的蛋先抱,先抱的蛋就先孵化。以如此方式孵蛋的鳥類,除了草鴞科與鴟鴞科夜行性猛禽,其他尚有日行性鷹、隼科猛禽、蒼鷺、鷺鷥及翠鳥……等。

兩種模式各有其「需要」,亦各有其演化「優點」
話說有隻綠頭鴨媽媽一天一顆蛋,一窩共下了十二顆,如果從第一顆蛋就開始臥孵,等到下完最後一顆,第一顆已經孵了十二天,這下子鴨媽媽的問題可就來了。
眾所周知,小鴨子一出世就得緊緊跟著媽媽,學習自己找食物吃,然而從一顆鴨蛋變成一隻鴨寶寶,前後至少需要二十六至三十天,鴨媽媽天天既要照顧陸續誕生到處亂跑的鴨寶,又要抱著剩餘的鴨蛋繼續努力不懈,顯然分身乏術。
怎麼辦?
聰明的鴨媽媽自有辦法。
牠就等到所有的蛋都到齊了,才開始坐到巢裏蹲下身去,這樣子儘管每顆蛋下的時間不一樣,受精時間也不同,每個胚胎的發展期卻都等長,眾鴨寶也就能夠不約而同啄破蛋殼,相偕臨世了。鴨媽媽就可以昂頭同時領著這一群走路仍然偶爾會跌倒的孩子,一隻接一隻逶迤走到水澤邊,開始求生的第一堂課。
貓頭鷹行的卻是完全不同的策略─出乎意料,野地裏採行這樣策略的鳥兒比料想的還多─牠們的孩子都是生下來眼睛未睜身體無毛,所謂「晚熟型」或「半晚熟型」的鳥仔,但也有例外。
當鳥媽媽產下第一顆蛋後立刻抱窩,每顆蛋就會按照產下先後順序逐一孵化。結果,住在同一窩裏的雛鳥有大有小,最大的比最小的常常差很大,打個比方,如果最大的像隻小虎,最小的就是小貓,雖然一樣可愛。
貓頭鷹產卵,從一顆到十三顆不等,端視「種」與「季節」的不同,不過一般都在三、四顆之間。因為整窩蛋每顆都在不同時間孵化,每隻雛鳥幸運存活的機會並非均等,尤其遇到食物缺乏的季節,很多時候最小的幾隻多半因挨餓而喪命,有時甚至遭遇自己兄姊的霸凌殺害。「手足相殘」是非同步孵化「黑暗」的一面,不免令人驚怵。
事實上,這樣看似「殘酷」的孵化策略也並非全然沒有「好處」。
幾隻較慢孵化的雛鳥,不無含有「備胎」之意,這些個子較小的孩子一開始就「輸」在起跑線上了,鳥兒爭食沒有公平可言,「大的吃饅頭,小的吃拳頭」,弱小的常被擠到一旁分不到食物,活活餓死是常有的事。
食物充足時候,不管大哥大姊小弟小妹大家都可以活下來,遇上食物缺乏的季節,為了這個「家」,為了集體利益,做父母第一個考慮「犧牲」「放棄」的,就是角落裏那幾個又瘦又弱的孩子,這時候如果仍然認為應該平等餵食,堅持「有飯大家吃」,恐怕誰也無法倖存。然而若遇上好年冬,「大家有飯吃」,這些原本等待「被犧牲」的小孩就能幸運活了下來。
因為如此,這樣的孵化策略在無法預期未來情況下,無論歹年豐年,保證總有一些孩子─至少也有一個,最強大的一個─能夠活下來,繼續傳宗接代。有時候,某些行「非同步孵化」的鳥類,譬如東方寒鴉或灰林鴞,莫不讓人深深感覺牠們的選擇是「刻意」的,一旦「決定」把最瘦弱孩子推出巢外時,常常由親鳥自己下手。

自己的「決定」,自己的「選擇」
總之,鳥兒要下幾顆蛋,何時開始坐巢,何時開始抱蛋,可說都是由親鳥有意無意遵守天擇遊戲規則所「決定」的,也可以說,都是牠們自己不得不然的「選擇」。
不管同步或非同步,兩種截然不同的孵蛋策略,都一樣讓天地間不同鳥兒盡最大可能,成功達成了傳宗接代的「目的」與「任務」。

圖說:●北美沙丘鶴公母合作孵蛋,時不時必須起身把蛋翻一翻。小鳥亦屬「早熟型」,一窩兩顆蛋,通常折損其一


圖說:●加拿大雁的孩子,個子差不多相同,看起來一副「難兄難弟」模樣