原來不是全球分布的豎琴蛙! 學者確認新種:魚池琴蛙只分布台灣

台灣瀕絕赤蛙科成員「豎琴蛙」,眾多生態謎題逐一獲得解答。過去認為分布於琉球南部的石垣島、西表島,以及南投縣魚池鄉的兩處水域,近日由台師大等數個單位組成的研究團隊,經比對與日本族群間的親緣關係後,解開身世之謎,確認為台灣特有新種,中文命名為「魚池琴蛙」,不僅台灣蛙類數量加一,也為全球生物多樣性再添一員。



過去以為是亞洲廣布的「豎琴蛙」,現證明為台灣特有新種的「魚池琴蛙」,比豎琴蛙更瀕絕。攝影:張俊文


台日攜手解答琴蛙之謎 遺傳多樣性低瀕絕


該研究在上(2)月27日發表於國際動物分類學期刊《動物檢索》(Zookeys),從此以後,南投的豎琴蛙更正為魚池琴蛙,並且名列全球兩棲物種8871種中的第8862種成員,也是全球瀕危蛙類之一。


台灣師範大學生命科學系教授林思民表示,早在19世紀末就發現豎琴蛙,當時的人對於沖繩、琉球幾個地名搞不清楚,於是將這種蛙命名為「沖繩的蛙」。事實上這種蛙類來自石垣島和西表島,而且魚池琴蛙和琉球的豎琴蛙(或稱琉球琴蛙)在遺傳上的差異很大。「然而,這兩種蛙類的遺傳多樣性很低,處於極度瀕危的狀態。」



林思民教授與自製的圖板。透過圖板,魚池琴蛙和琉球琴蛙的差異一目瞭然。攝影:廖靜蕙


林思民2019年即與琉球大學富永篤教授合作,發現兩地的豎琴蛙已經有明顯的遺傳分化。研究一度因疫情延宕,直至2023年檢視過去蒐集的樣本,發現台日兩地的豎琴蛙在體型與斑紋上也有明顯的差異。


型態上,魚池琴蛙五官狹小,體型小於琉球琴蛙,大腿斑塊的數目也不同;倒是手、腳長度勝出琉球琴蛙。最有趣的是兩者的叫聲雖都有如撥弦聲,不過琉球琴蛙叫聲頻率較慢,台灣的魚池琴蛙因為體型小,叫聲急促、音節數量較多,聲音的基礎頻率也較高。


經由遺傳、形態、叫聲這三組不同的線索,終於將台灣的物種確認為新種。



魚池琴蛙(左)與琉球琴蛙(右)的體型比較。攝影:陳致維


魚池琴蛙模標早有準備 族群保育有標本館當後盾


另一美談則是,新物種發表時,需指定一批「模式標本」,林思民為此一度向林業署申請捕捉,同步遍尋台師大標本房老舊的標本,發現早在1984年,陳世煌已經指定了模式標本,並在標本上綁上「埔里蛙」的標牌,準備發表為新種。


防酒精的墨水小木塊註明為1984年7月11日採集,標牌以描圖紙打字,時間彷彿隨之停駐。這批標本至今仍保持極佳的存放狀態,栩栩如生,讓研究團隊放棄另外捕捉。「畢竟牠是瀕危的物種。」林思民說。


「這個研究要感謝師大標本館和國立自然科學科博館長期典藏的樣本,也凸顯標本典藏在物種研究過程中的重要性。」林思民十分推崇陳世煌過去捕捉製作的標本,過了40年依舊完好,也顯示陳世煌在傳統分類學的豐富經驗與深厚功力。此次新種發表,就以這批標本為模式標本。



魚池琴蛙的模式標本來自陳世煌教授1984年的採集。其實陳世煌教授當年就已經知道琴蛙的真實身分,並且還指定了模式標本。雖然歷經了40年,這批標本保存況狀極為良好。攝影:陳致維


40年來心願 埔里蛙確認為新種並以「世煌」命名


「魚池琴蛙」的拉丁學名 Nidirana shyhhuangi,其中種小名「shyhhuangi」就是「世煌」的譯音,研究團隊以此表彰台灣師範大學生命科學系退休教授陳世煌發現物種的貢獻。事實上,除了魚池琴蛙之外,陳世煌曾於1980年代發表台灣高海拔的特有種蜥蜴「台灣蜓蜥」,也是台灣最早從事山椒魚研究的兩爬學者之一。


上週四(20日)的新種發表會上,陳世煌娓娓道來發現過程,1984年他帶著台師大生物系暑期採集隊學生前往各地採集,有一天晚上在蓮華池一處積水的水池,一個陌生的聲音在耳邊徘徊。長期研究兩棲類的陳世煌,對於各種蛙鳴幾乎都能指出名字,唯獨這個聲音引起他的關注。


「當時台灣的生物正值大發現時代。」他摸黑一個人下到池裡,踩著水摸索到一隻蛙,初看以為是腹斑蛙,經過搜尋抓了幾隻回去。回研究室細細比對之後,型態上多處和腹斑蛙形似,但體性較小,叫聲也不同。他認為是新種。


陳世煌為了證明煞費苦心,1993年首次投稿,這篇論文除了發表新種,還提出將腹斑蛙、他稱為「埔里蛙」的新種以及另一個中國蛙類歸類為同一種群,由於野心太大,不得不鎩羽而歸。隔(1994)年時任自然科學博物館研究員的周文豪將牠發表為新記錄種「豎琴蛙」,而陳世煌這篇論文也束諸高閣,一放30年。


「魚池琴蛙」的正名讓他發現的新物種重見天日,他多年心願終於有了歸宿。



台師大生命科學系退休教授陳世煌製作的標本成為此次新種發表的模式標本。攝影:廖靜蕙


和腹斑蛙皆屬琴蛙屬 築泥窩鳴叫等母蛙


全球約21種琴蛙屬,台灣有腹斑蛙和魚池琴蛙兩種,不過腹斑蛙不會築泥窩,只會在水面,用身體轉出很像臉盆的窩巢。


魚池琴蛙的繁殖行為相當特殊,是台灣唯一會構築泥窩的蛙種。農業部生物多樣性研究所副研究員林春富表示,魚池琴蛙屬名「Nidirana」是巢穴和蛙的意思,2017年中國學者將Nidirana以中文命名為「琴蛙屬」,從此,此屬蛙類俗名都以琴蛙為名。目前已知琴蛙分布於日本、台灣、中國、越南、寮國、泰國,半數會築巢。


魚池琴蛙的泥窩十分講究。牠們的巢窩築於溪澗的源頭,這裡不會有大的水流沖刷,只足以維持棲地潮濕;土質多為黏性很高的泥土,洞口覆蓋著枯枝落葉,一般人只感覺踩上去就會深陷其中。研究團隊透過縮時攝影得知,一個窩巢大概要花2~3個小時不斷挖掘才能完成,洞口小到難以察覺。


台灣蛙類,只有魚池琴蛙會築完整泥窩。灰頭土臉的魚池琴蛙大多是公蛙——因為牠經常需要築巢。4~9月繁殖季期間,雄蛙會選擇離水約20公分以內的土坡壁挖築泥窩,泥窩呈壺型,壺口直徑約1~2公分,內部寬度約4公分,外部常有落葉或枝條遮蓋。接著在泥窩中鳴叫吸引雌蛙。雌蛙受到叫聲吸引前來,和雄蛙一起將卵下在泥窩之中。


不過,也有想偷懶直接佔據泥窩的公蛙。此時,牠就必須跟泥窩主人一決勝負。兩隻公蛙不斷扭打壓制,甚至對峙、繞圈圈打架。平均大約1小時,也有幾分鐘勝負立判的例子。研究團隊做了31筆紀錄,最長紀錄高達6小時,讓人忍不住想提醒這位仁兄,這段時間都可以築兩個巢穴了。


公蛙進入巢穴後會與母蛙交配,約莫半小時產完卵,公蛙和母蛙就跳離開窩巢,讓窩巢保護受精卵。維持潮濕的窩巢,是受精卵得以度過數周胚胎孵化的關鍵。



新種魚池琴蛙的雄蛙。攝影:林春富


地理分布太集中 更忌人為開發


研究團隊指出,小小的蝌蚪會在泥窩之中孵化,直到下一次大雨的時候將泥窩沖毀,蝌蚪才會回到水域之中進食與成長。但也由於這種特殊的生殖行為,魚池琴蛙對人為的干擾極為敏感;尤其人類對池沼邊坡的干擾、改變、甚至水泥化,都會嚴重影響魚池琴蛙的繁殖行為。


豎琴蛙雖為廣布種,但魚池琴蛙不再適用這個概念,不但是獨一無二的存在,而且地理分布十分狹隘、族群數量極其稀少;總棲地面積約僅0.014平方公里,初步推估300~700隻之間。


林春富指出,僅存的兩處棲地距離8公里,對蛙類而言十分遙遠、無法交流,但仍算同一個地理分布區域,只要一個大的威脅,例如颱風、豪雨、火災、大型開發等等,極可能一次就消失。甚至不定期火災、人為踩踏干擾、外來種入侵、日月潭周邊土地開發等,都可能造成滅種危機。


除了農業部林業及自然保育署已更新「豎琴蛙保育行動計畫」為「魚池琴蛙保育行動計畫」;林保署南投分署及林業試驗所蓮華池研究中心合作棲地維護。另外,民眾若想一睹魚池琴蛙芳姿,可至台北市立動物園,「瀕危物種特展」還配置專人解說。



魚池琴蛙的棲息環境。攝影:林春富


「台灣有很多物種未被發現,令人驚訝的是,台灣不是個人很多、每塊土地都踏遍了,怎麼還有陸上的蜥蜴、蛇類、蛙類未被發現?顯示即使在台灣這座小島上,生物多樣性的豐富與複雜程度仍然被大家所低估。」林思民說,光是他的研究室過去十年就發現了泰雅鈍頭蛇、太田樹蛙、白斑石龍子,今年再發表魚池琴蛙。


林思民表示,6月預計發表中海拔發現的兩爬類新種──呂賴氏蜓蜥,為了表彰呂光洋以及紀念已故的賴俊祥老師。


論文原始出處:Lin C-F, Chang C, Matsui M, Shen C-C, Tominaga A, Lin S-M (2025) Description of a new music frog (Anura, Ranidae, Nidirana) critically endangered in Taiwan. ZooKeys 1229: 245-273.
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