〈大自然的野味&野趣〉之21:瞧,那隻鳥兒在幹嘛?
當你看過了一隻鳥,陪牠走過一輪生命周期,一定也想究盡身邊所有的鳥
每年十月下旬開始,只要到臺南北門井仔腳鹽田潟湖區走一遭,就有機會看見成千上萬的黑腹燕鷗,成群結隊襯著夕陽在半空中翻飛,忽上忽下,今年數目也許有些不如從前,仍然目不暇給。
或者,大概同樣的時節,也可以在宜蘭新南溼地或大園許厝港,目睹大群黑腹濱鷸在颼颼冷風中井然有序地飛舞,隊形變化多端,忽快忽慢,整齊劃一,好似其中有誰帶頭領導。
三、四月至七、八月期間,是臺灣扇尾鶯科鳥類的繁殖季,也是中杜鵑忙碌托卵時期,運氣好就有可能目睹剛出世、眼睛尚未睜開的杜鵑雛鳥,裸身袒背將宿主巢中的蛋不慌不忙地「頂」出巢外,宿主鷦鶯親鳥卻只是眼睜睜看著事情的發生,不知所措─什麼也沒做,什麼也不能做。
在西方人心目中,歐洲白鸛一向有「送子鳥」暱稱,很多人想起來,腦海裏都會浮現牠們叼著以布巾包裹嬰兒在空中飛翔的溫馨畫面。可是,白鸛卻是全世界萬種鳥類少數會弒殺親子的禽鳥之一。
大自然裏,同樣藍天白雲下,風吹草動的林內或水畔,大灰林鴞媽媽必要時候會親手殺害最弱小的孩子以拯救其他孩子,毫不遲疑;出現基隆嶼的褐鰹鳥一窩兩顆蛋,大寶通常會將二寶推出巢外,最後只有一隻活下來;與臺灣草鴞同科的北美倉鴞,當食物缺乏時會從最弱小的開始,逐一吃掉自己的孩子;反過來,嬌小灰頭鷦鶯或斑紋鷦鶯在失去自己孩子之後,卻仍然將弒子「兇手」中杜鵑雛鳥視如己出,繼續餵養。
這樣那樣,許許多多的野鳥行為,有的令人驚歎佩服,有的難免瞠目結舌,都一樣讓我們半晌說不出話來。野地禽鳥行為,長久以來不知深深迷惑了多少自然學者與鳥類專家,也不管專業或業餘如我者。
從「高山青,澗水藍」的阿里山,到白茫茫一片雪地的北海道;從中南美洲大河徐緩彎轉的熱帶雨林,到山巒層疊的阿拉斯加,到寂靜廣袤的北極苔原,還有「風吹草低見牛羊」的非洲大草原─全世界,沒有鳥兒唱的是同樣的一首歌,沒有鳥兒的羽氅是同一個顏色同一個造形,也沒有鳥兒日夜討生活都同一個方式。
呵,那隻鳥兒在幹嘛?
是的,天下萬種鳥兒的行為各自不同,即使面對相同情境,反應也不盡相同。所謂「一種米飼養百種人」,一百種鳥兒,一百種個性。我想,這也正是我們人類─至少我是如此─所以喜愛與迷戀牠們的原因之一吧,因為在牠們身上我們看見了許多的自己。
有一天,當你看過了一隻鳥,陪牠自始至終走過了一輪的生命周期,相信一定會興起念頭想要走遍野地各個角落,究盡身邊所有的鳥兒。
現代鳥類行為的科學研究,始自達爾文
達爾文(1809-1882),可說是以科學方法研究鳥類的開山鼻祖。
不過,西方對禽鳥行為的著迷,直到一九二○年代才算為這方面的研究紮下了比較堅穩的科學根基,那時候有一群先鋒研究人員─大部分為歐洲學者─即使沒有「篳路藍縷」也是「猛著先鞭」,為動物行為科學揮刀開路。在當時,「觀察」算是唯一也是最重要的研究法則,然而即使一百年後的今天,仍舊是研究動物行為難以推倒的第一塊礎石,一切動物行為知識皆由此開始。
剛開始,科學家觀察的對象都是所謂「生於大自然,死於大自然」、野地亂跑的野生生物。所有野生動物中,鳥類是大家最熟悉也是最容易觀察的對象,自然而然成了早期動物行為學家熱愛的議題。
早期的研究,不外集中於一些所謂的「制式」行為,也就是動物在特定情況或是一定刺激下,所表現出的幾乎沒有什麼變化的反應。
舉個例子來說,某些鷗科鳥類下喙前端都會有一粒紅色斑點,很多人可能都注意到了,那是雛鷗肚子餓了就會猛啄的一點,藉以刺激親鳥反吐食物餵哺。初始,雛鷗啄擊的對象並非只限親鳥嘴喙,事實上任何狹長形物體上有的紅點都可能是目標。這是一種本能行為,無需經過學習。不過隨著年齡增長以及經驗的累積,啄擊對象愈來愈精確,準頭也愈來愈能拿捏。
說起來,傳統動物行為學有一個非常「經典」的例子,相信很多人都耳熟能詳,那就是寫《所羅門王的指環》康拉德˙勞倫茲的小雁鵝「銘印」故事:剛孵生的小雁鵝睜開眼睛,在最初短短有限的關鍵性銘印時刻,將身邊第一眼看見的勞倫茲認做自己的「媽媽」,從此亦步亦趨。
除此之外,還有一個早期實驗也十分有趣,即使今天讀來仍然頗能啟發人們的想像與聯想。
當實驗者拿著十字狀模型,橫過一群小雁鵝上方,如果較長的一端在前面,小雁鵝們的反應彷彿視若無睹,安然如昔,因為那影子形狀類似天上引頸飛過的大雁,但如果倒過來讓較短一端領先,眾小鵝就會抖擻不安,偎在一起,因為那形狀看起來猶如空中鷹鵟掠過的身影。
野鳥行為千「奇」百「怪」,了解之後不免汗顏自己的「無知」
一如我們對待一個人,一旦了解了行為動機,很多場合,很多時候,諒解與同理之心常常油然而生,對於野地鳥兒而言亦是同個道理。
北美有一種啄木鳥叫「橡子啄木鳥」,長相帶著一點「突兀」喜感,極其奇特而有趣,大小接近我們臺灣的紅嘴黑鵯,因為喜歡吃橡樹的果實才得了這樣的俗稱,尤其秋季時節經常大量採集,然後在枯樹或電線桿上鑿洞,一顆一顆埋進去,最後再以嘴喙鼕鼕用力敲緊敲實,「一個蘿蔔一個坑」,如此經過數年,有時一棵樹竟可以多達數千個洞─這就是橡子啄木鳥一家大小數口的冬日「糧倉」─然而,橡子並非埋進了樹洞就得安心,時間久了有的會枯萎,一旦發現有鬆脫現象立刻就得再找個大小適當的洞,重新填埋進去。
橡子啄木鳥這樣做,是為了什麼呢?牠在幹什麼?
簡單說,牠是在「秋藏冬糧」,這麼做就省了冬季遷徙的麻煩和辛苦。橡子就是我們常說的「青剛櫟」,不但含有極豐富的不飽和脂肪,同時亦含高量的鐵、鉀、維生素A與E、B6,以及不少重要礦物質。很多動物,不分大小都很喜歡吃,也是臺灣黑熊的最愛。
橡子啄木鳥跟我們習慣熟知的啄木鳥很不一樣,特別喜歡熱鬧的大家庭生活,就以一對繁殖親鳥來說,加上前幾次繁殖留下來幫忙的孩子,老少成員常常可以多達十二隻以上,因此當你看見了一隻,極可能很快地就會看見另一隻。
我們知道臺灣藍鵲與紅冠水雞也都有「巢邊幫手」的現象,只是橡子啄木鳥的幫手清一色都是公鳥。那麼,其他年輕母鳥都到哪裏去了呢?我讀過一篇期刊文獻,研究的就是這個題目。
研究人員在即將離巢的雌性幼鳥腳上,套上無線發報器以及辨識色環,有一隻他們觀察已久的年輕母鳥,有天早晨離巢後直接飛了十幾公里飛向另一個族群,然而卻遭到其中公鳥的排斥。這隻母鳥便回到原來族群中,與幾個兄弟唧唧喳喳「吵」了一陣子後,幾個兄弟就陪著牠回去「理論」,並且動手攻擊,直到對方「接受」了牠們的姊妹才離去。
說來難以置信,如此「複雜」或說「不簡單」的行為,究竟從何而來?是天生,還是後天學來的呢?禽鳥世界類似這樣的行為,不知已經迷惑困擾了我們多久。
就拿「銘印」為例,自從人類開始豢養家畜之後,經常會有小鴨小鵝跟著主人後面趴趴走的情形,有人覺得「神奇」,有人覺得「不正常」,其實都是因為事情的發生「走了樣」。銘印如果發生在大自然裏,小鴨第一眼看見的當然是鴨媽媽,這樣的結果我們會認為那是演化的「智慧」,如果發生在不自然的環境下,差錯難以避免,勞倫茲就變成了鵝媽媽。
無論天生,抑或學習,禽鳥或其他動物─包括我們人類─怎麼會有這樣的「銘印」行為產生,為小鳥將來的成年生活做了如此完美的安排呢?
一九三○年代,勞倫茲的研究針對這個基本問題提出了第一個答案。
誰,是我媽媽?誰,又該是我孩子的媽媽?
根據勞倫茲的總結,「銘印」與其他形式的「學習」並不一樣,過程中無需任何「獎勵」或「強化」。「銘印」不僅只限短短某一段「敏感時間」內才會發生,發生後即「不可逆轉」。也就是說,當「連結」一旦形成就不再改變,而且也不會再與其他個體產生任何連結。雖說銘印無需「獎勵」,其實以綠頭鴨為例,認識了媽媽─「媽媽」就是最大的獎勵。
勞倫茲的「敏感時段」概念,基本上是正確無誤的。
就讓我們打個比方,小鳥猶如一名搭乘火車穿越時間的旅客,車廂內的窗戶都是不透明的。列車行進中在預定某個時刻,其中一扇窗會暫時打開一下讓乘客得以看見外面風景,但很快地又關閉了起來─就在這開關的一瞬間,無論小鳥看見了什麼,牠的未來就如此「被決定」了。
實際上,旅程中列車窗戶會開闔的不僅只有一扇,另外還有好幾扇也會開開關關,只是發生時間不同,長短也不一。後來科學家更加清楚了,這些「窗戶」─亦即所謂「敏感時段」─的開啟,若非受到內在時鐘的控制就是經驗的結果。
說來毫不意外,「親子銘印」與「性銘印」通常並非同時發生,「親子銘印」一般發生在生命早期,「性銘印」這一扇特別窗戶的開啟則是比較後來的事情,開啟時間也比較長久,有時候一直到交配期。要知道,小鳥成長過程中如果缺少了「性銘印」,長大了恐怕就找不到同種伴侶,不知道該找誰當孩子的媽媽。
野鳥世界裏,不是所有鳥種都有「追隨」行為,然而野地裏絕大多數鳥兒─不管早熟如雁鴨,抑或晚熟如麻雀綠繡眼─多少都會展示從父母得來的「性銘印」烙痕,只是深淺不一而已。然而,眾鳥中卻有一個不得不令人矚目的例外,那就是譬如前面提到的臺灣春夏普遍可見的中杜鵑,或者我在北美所觀察的牛鸝。
這些以「托卵寄生」為繁殖手段的鳥種,如果「性銘印」來自養父母,天下恐怕就要大亂了。但,從另一方面來說,這些寄生小鳥又不得不從養父母身上獲取某些烙印,否則將來如何辨認什麼鳥種才可以托卵寄生,長大了又如何「知道」自己的伴侶是誰,該跟誰交配呢?
中杜鵑鳥與牛鸝雛鳥究竟如何解決這些問題,什麼時候要打開哪個「銘印」窗戶?什麼時候又要關閉?目前科學家仍然無法一一清楚解釋,但可以肯定的是必然出自「本能」。
原以為自己「見識」夠多了,一轉頭那隻鳥竟然……
行走野地多年,很多時候看著一隻再熟悉不過的鳥兒,以為多年來就是這樣,該看見的都看過了,該知道的似乎都知道了,然而一個轉身或者低下頭再舉起來,剛才那隻鳥卻做出了想都不曾想過的動作。我相信,這是許多愛鳥人行走野地常有的驚奇經驗之一。
請容我再強調一次,「觀察」─親眼用心細看─是研究鳥類,也是深入認識鳥兒、與鳥兒做朋友的第一步。
我相信,觀察能力可以學習也可以訓練,當然,首先需要具有追根究柢打不死的好奇心。我很樂意藉此機會提供一點個人野地經驗。下次看鳥,不妨多看幾眼,也許先看個二、三十秒鐘,然後閉起眼睛將記憶倒帶,看看自己能夠記得的有多少,記得的又是什麼。剛開始或許有些凌亂模糊,不知重點在哪裏。沒有關係,多做幾次就能抓到要訣,就知道下次要「看」的是什麼。如此幾次之後,再將觀察時間加長為五十秒、兩分鐘,甚至五分鐘或更久,如此不斷反覆練習。
是的,當你看著一隻鳥,你看到了什麼呢?
除了長相羽色與聲音,最要緊的是牠的一舉一動,再細小都不要忽視。記得,鳥的行為可提供許多「線索」,幫助我們看到更多「事」與「情」。
我們看到鳳頭潛鴨在眼前潛水,看到牛背鷺站在牛背上,岩鷺總出現海邊岩塊間,魚鷹衝入水裏捕魚,蜂鷹搗毀蜂窠啄食蜂蛹,看到別名大冠鷲的蛇鵰嘴裏叼著一條長蛇,鳳頭蒼鷹的羽冠突然聳立,看到了蠣鷸出現潮間帶挖取貝類,翻石鷸則忙著翻開石頭尋尋覓覓,栗喉蜂虎凌空捕蜂,也看到白喉笑鶇發出笑聲似的嘎叫,火冠戴菊冠羽怒張有如一朵橘紅火花,紫嘯鶇趁著天色剛亮清聲長嘯掠過溪邊……
不錯,我們「看到」了這些鳥在做什麼。但,我們更想「知道」牠們為什麼「要」這樣做,為什麼「會」這樣做?
一種鳥,一種個性,甚至每隻都不一樣
是的,世界上人這麼多,每個人都有屬於自己的個性,也知道「個性」相對於「命運」的意義是什麼,禽鳥世界似乎也沒有不同。有的鳥兒就是比較謹慎,行事瞻前顧後;有的則平易近人,好像不知害怕,甚至直接從人的手掌上取食;有的發現食物不吝「分享」,有的只知道「獨占」。野地鳥兒也許不如人類「聰明」,但有些就是比別的鳥兒更會「動腦筋」……
我們分辨一個人,從走路的姿態老遠就可以看出那是誰,野地鳥兒也有各自不同的習慣,一旦摸熟了,光看看牠動作的模樣,姿勢的輪廓,飛行的樣子,即使距離十分遙遠,光線有點黯淡,大概也能叫出牠的名字,認出牠是誰。走入野地,如何辨識不同的鳥兒,很多時候「動作」與「習慣」不失一條很好的線索,再加上季節與地理不同條件的區隔過濾,(有些禽鳥只出現在某個季節或某些地理環境),我們的判斷會更加精準。
那隻鳥兒的尾翼是否一上一下,翹動不停?一顆頭是否忽高忽低?牠在地上是一跩一擺,還是跳著走?牠停在枝頭是弓著背,還是尾巴高高翹起?牠鼓動翅膀不徐不疾,還是匆忙如逃命?牠沉默寡言,抑或嘎躁不休?牠喜歡獨自一個,還是結伴成群?牠習慣晝伏夜出,還是晝出夜伏?…─這些不一樣的行為或習慣,一一構成了野鳥世界每隻禽鳥不同的「特質」與「個性」。
觀察鳥兒有點像似偵探工作警察辦案,多一份線索,就多一分破謎解密的希望。
多少鳥兒的行為,多少迷人的故事
說起五色鳥,住在我們島上的人大概老少皆知,幾乎沒有人不喜歡牠,不愛牠。春夏兩季少了牠,野地的熱鬧一定遜色不少。坦白說,我真想當面對著牠大力叫牠一聲「國民鳥」。
五色鳥在臺灣一年四季可見,三月至八、九月是牠的繁殖期,不必深入山區,城市大馬路旁的行道樹就很容易看見牠忙碌築巢,養兒育子。我知道有幾種樹五色鳥最常鑿洞,譬如樟樹、白千層、破布子、雀榕、菩提、亞歷山大椰子以及黑板樹等,有時候一棵樹上竟有兩個巢,彼此上下做鄰居,互不侵犯。
城市公園綠地更常見牠的出沒,譬如臺北大安森林公園或植物園,有時一個繁殖季可以多達十幾個巢,讓許多鳥人忙得不可開交,巴不得一身能夠化作三身,說牠是「城市之鳥」好像也沒什麼不合理。五色鳥鑿樹洞做巢,巢位有時高達七、八公尺,有時離地不過二、三公尺,也許這些都市鳥兒已經習慣人類的出沒,並不在乎巢位低到人伸手幾乎就可以觸及那麼低。
五色鳥以樹洞當育嬰室,育嬰室的管理最要緊的就是維持衛生,禽鳥世界做父母的幾乎沒有誰會把自己孩子養在雞塒豬圂裏,孩子好不容易破殼出生了,莫不嗷嗷待哺,親鳥開始忙碌進出,所有努力不外就是要讓孩子─「活下去」。
維持育嬰室的衛生,需要依靠不斷的「打掃」,雛鳥孵化前後巢洞內的「異物」必須一律清除,舉凡不需要的枝椏、吃剩的食物、便囊、死掉的小鳥,甚至偶爾孵化未成的「壞」蛋。不過好比我們人,有的鳥兒比較乾淨伶俐,有的似乎邋遢了一些,這是難免的事實。
新生雛鳥接受親鳥的餵食,所謂「有進就有出」,初始都以「便囊」方式,尿屎一起打包,方便處理,親鳥若非「勇敢」一口吞下,就是自巢中移除,這種情形以鶯燕雀以及啄木鳥、五色鳥之類最為常見。說個數字,讓你也許先嚇一跳然後笑一下:有人計算過,一天下來大概可以多達六十至七十「包」。臺灣鳥友有人戲稱「便囊」為「尿布」,我在加拿大的朋友也以「birdie diaper」來形容,看來大家有一樣的幽默與想像力。
處理尿屎固然有助巢窠衛生防止疾病,其實跟小鳥成長階段也有關係,至少就山雀科與椋鳥屬這類鳥種而言,當雛鳥長出羽毛,身體也有了調節體溫能力時候,親鳥通常就逐漸失去了「熱心」,處理孩子的便便不再那般勤勞;又譬如戴勝、翠鳥,以及不少鳩鴿巢窠,開始變得腥臭不堪,所幸雛鳥羽毛在完全成熟之前外層都有蠟鞘包裹著。
呵,雖說只是個空殼子,卻是「麻煩」東西
說起蛋,就不能不談談小鳥孵化後留下來的空蛋殼。
雛鳥出世,破裂的蛋殼確實空空如也,不見蛋黃也無蛋白殘餘,因為都已經化成雛鳥身體的一部分了,甚至蛋殼都比原來薄了一些,殼內含有的鈣質已有部分被雛鳥吸收做了骨骼。
不過,看起來沒什麼用處毫無威脅性的空蛋殼,卻是個「麻煩」東西,幾乎所有鳥類都「欲棄之唯恐不及」,原因有幾個,譬如銳利的殼緣可能會傷害纖弱的幼雛,一個不小心雛鳥也可能被空殼纏困掙脫不易。更糟的是,原本表殼多少有些偽裝設計,破裂後蒼白的內殼顏色恐怕容易招惹注意,雖然有學者認為以樹洞地洞為巢的鳥種,比較沒有這方面的問題。
巢內一旦有空蛋殼出現,不同鳥種有不一樣的反應。大致上,有的如繡眼畫眉、鸚鵡、旅鶇或者大部分猛禽乾脆自己咬碎吃下肚子,不然最常見的就是將之丟出巢外,一了百了。
然而即使一樣的拋棄,大家方式也不盡相同。觀察大安公園的五色鳥,我們通常會看見親鳥嘴裏叼著空殼,倏地從洞裏飛出,猶如清除雛鳥穢物一樣的姿勢,然後丟到離巢遠遠看不見之處;巢築水面的鷿鷈則直接一腳踢出巢窠,讓它沉入水中,眼不見為淨。
許多鷗科鳥類在曠野築巢,也是兩喙一夾飛到數十公尺外扔棄,只是這麼做比起以樹洞為巢的鳥種要多幾分風險,為了棄殼就得離巢,縱使頂多十秒鐘空檔,也足夠惡鄰居或其他鳥類瞬間劫走巢中幼雛或未孵蛋。又,例如巢窠築在高高樹梢的蒼鷺,乾脆大腳掃出巢外,任其自然落地,誰也不能說牠什麼。
至於鴨子之類的鳥種,孩子同步孵化更省事了,只要領著一群新生寶寶一起默默離開,走得遠遠的,連巢帶(蛋)殼統統不要了,半點煩惱都沒有。
有時候,啣出巢外的不只空蛋殼,竟是──一粒蛋
母鳥下蛋,並非每顆都能保證孵化成功。
孵化未成的蛋,親鳥如何處理,如何解決呢?
親鳥又怎麼知道哪顆蛋是「壞」蛋?
……
每次頂著熾熱太陽,汗流浹背,遠遠盯著五色鳥高高樹洞等待親鳥的進出,我的心頭就不禁浮起這些念頭。
五色鳥進出巢洞,啣叼出來最多的就是雛鳥排泄物,每次親鳥銜送食物入洞再出現時大半滿嘴穢物,有時則驚見半個空蛋殼。破裂為二的蛋殼表示有雛鳥出來了,甚至可以推測巢中有多少隻小鳥,所謂大寶二寶三寶……然而,偶爾叼出來的竟是一粒「蛋」,顯然那是一顆孵化失敗的蛋。
蛋,有的為什麼會孵化失敗呢?
專家說,野地鳥巢有百分之十至十五,巢內都有孵化未成的蛋,很多時候我們沒看到,是因為已被親鳥移除了。對於鳥兒而言,這樣的失敗率可是極大的損失─因為每下一顆蛋,都要消耗母鳥大量資源與體力。
臺灣地處亞熱帶,尤其近年受到極端氣候影響,熱浪來襲時氣溫常常可以飆到三十八度以上。根據美國康乃爾鳥學實驗室報告,孵蛋最理想溫度在攝氏三十六度至四十點五度之間。溫度不夠,胚胎發育就會遲緩;溫度太高,胚胎即可能死亡。高溫如果持續過久,孵出的雛鳥則可能因為脫水致死。研究報告顯示,巢外氣溫一旦高達三十七點八至四十度,孵蛋失敗機率就會提高,至於出生不足九天的雛鳥,則會因為無法自行調節體溫而喪命。
每次,看見鳥兒叼著顯然孵化未成的蛋衝出巢窠,不免讓人揣想失敗的可能。除了蛋太熱或太冷,原因說來不算少,僅舉其犖犖大者。
首先,蛋未受精,或者雖然受了精但胚胎發育卻半途夭折。未受精,通常是因為公鳥精子不足或者根本沒有精子。至於胚胎死亡,則可能母鳥異常之故,或公母基因不親和,猶如人類如果遺傳不相容,即容易導致流產。
另一個常見現象是蛋內缺乏蛋黃,少了蛋黃,胚胎即無法成形。這種蛋通常外形較圓一些,蛋殼也較粗厚。再者,有時候則是因為蛋殼有裂隙,造成細菌入侵。最後一點,則是因為受到(諸如人類)過度的干擾,驚嚇不安之餘,無法專心抱蛋臥孵。
每年十月下旬開始,只要到臺南北門井仔腳鹽田潟湖區走一遭,就有機會看見成千上萬的黑腹燕鷗,成群結隊襯著夕陽在半空中翻飛,忽上忽下,今年數目也許有些不如從前,仍然目不暇給。
或者,大概同樣的時節,也可以在宜蘭新南溼地或大園許厝港,目睹大群黑腹濱鷸在颼颼冷風中井然有序地飛舞,隊形變化多端,忽快忽慢,整齊劃一,好似其中有誰帶頭領導。
三、四月至七、八月期間,是臺灣扇尾鶯科鳥類的繁殖季,也是中杜鵑忙碌托卵時期,運氣好就有可能目睹剛出世、眼睛尚未睜開的杜鵑雛鳥,裸身袒背將宿主巢中的蛋不慌不忙地「頂」出巢外,宿主鷦鶯親鳥卻只是眼睜睜看著事情的發生,不知所措─什麼也沒做,什麼也不能做。
在西方人心目中,歐洲白鸛一向有「送子鳥」暱稱,很多人想起來,腦海裏都會浮現牠們叼著以布巾包裹嬰兒在空中飛翔的溫馨畫面。可是,白鸛卻是全世界萬種鳥類少數會弒殺親子的禽鳥之一。
大自然裏,同樣藍天白雲下,風吹草動的林內或水畔,大灰林鴞媽媽必要時候會親手殺害最弱小的孩子以拯救其他孩子,毫不遲疑;出現基隆嶼的褐鰹鳥一窩兩顆蛋,大寶通常會將二寶推出巢外,最後只有一隻活下來;與臺灣草鴞同科的北美倉鴞,當食物缺乏時會從最弱小的開始,逐一吃掉自己的孩子;反過來,嬌小灰頭鷦鶯或斑紋鷦鶯在失去自己孩子之後,卻仍然將弒子「兇手」中杜鵑雛鳥視如己出,繼續餵養。
這樣那樣,許許多多的野鳥行為,有的令人驚歎佩服,有的難免瞠目結舌,都一樣讓我們半晌說不出話來。野地禽鳥行為,長久以來不知深深迷惑了多少自然學者與鳥類專家,也不管專業或業餘如我者。
從「高山青,澗水藍」的阿里山,到白茫茫一片雪地的北海道;從中南美洲大河徐緩彎轉的熱帶雨林,到山巒層疊的阿拉斯加,到寂靜廣袤的北極苔原,還有「風吹草低見牛羊」的非洲大草原─全世界,沒有鳥兒唱的是同樣的一首歌,沒有鳥兒的羽氅是同一個顏色同一個造形,也沒有鳥兒日夜討生活都同一個方式。
呵,那隻鳥兒在幹嘛?
是的,天下萬種鳥兒的行為各自不同,即使面對相同情境,反應也不盡相同。所謂「一種米飼養百種人」,一百種鳥兒,一百種個性。我想,這也正是我們人類─至少我是如此─所以喜愛與迷戀牠們的原因之一吧,因為在牠們身上我們看見了許多的自己。
有一天,當你看過了一隻鳥,陪牠自始至終走過了一輪的生命周期,相信一定會興起念頭想要走遍野地各個角落,究盡身邊所有的鳥兒。
現代鳥類行為的科學研究,始自達爾文
達爾文(1809-1882),可說是以科學方法研究鳥類的開山鼻祖。
不過,西方對禽鳥行為的著迷,直到一九二○年代才算為這方面的研究紮下了比較堅穩的科學根基,那時候有一群先鋒研究人員─大部分為歐洲學者─即使沒有「篳路藍縷」也是「猛著先鞭」,為動物行為科學揮刀開路。在當時,「觀察」算是唯一也是最重要的研究法則,然而即使一百年後的今天,仍舊是研究動物行為難以推倒的第一塊礎石,一切動物行為知識皆由此開始。
剛開始,科學家觀察的對象都是所謂「生於大自然,死於大自然」、野地亂跑的野生生物。所有野生動物中,鳥類是大家最熟悉也是最容易觀察的對象,自然而然成了早期動物行為學家熱愛的議題。
早期的研究,不外集中於一些所謂的「制式」行為,也就是動物在特定情況或是一定刺激下,所表現出的幾乎沒有什麼變化的反應。
舉個例子來說,某些鷗科鳥類下喙前端都會有一粒紅色斑點,很多人可能都注意到了,那是雛鷗肚子餓了就會猛啄的一點,藉以刺激親鳥反吐食物餵哺。初始,雛鷗啄擊的對象並非只限親鳥嘴喙,事實上任何狹長形物體上有的紅點都可能是目標。這是一種本能行為,無需經過學習。不過隨著年齡增長以及經驗的累積,啄擊對象愈來愈精確,準頭也愈來愈能拿捏。
說起來,傳統動物行為學有一個非常「經典」的例子,相信很多人都耳熟能詳,那就是寫《所羅門王的指環》康拉德˙勞倫茲的小雁鵝「銘印」故事:剛孵生的小雁鵝睜開眼睛,在最初短短有限的關鍵性銘印時刻,將身邊第一眼看見的勞倫茲認做自己的「媽媽」,從此亦步亦趨。
除此之外,還有一個早期實驗也十分有趣,即使今天讀來仍然頗能啟發人們的想像與聯想。
當實驗者拿著十字狀模型,橫過一群小雁鵝上方,如果較長的一端在前面,小雁鵝們的反應彷彿視若無睹,安然如昔,因為那影子形狀類似天上引頸飛過的大雁,但如果倒過來讓較短一端領先,眾小鵝就會抖擻不安,偎在一起,因為那形狀看起來猶如空中鷹鵟掠過的身影。
野鳥行為千「奇」百「怪」,了解之後不免汗顏自己的「無知」
一如我們對待一個人,一旦了解了行為動機,很多場合,很多時候,諒解與同理之心常常油然而生,對於野地鳥兒而言亦是同個道理。
北美有一種啄木鳥叫「橡子啄木鳥」,長相帶著一點「突兀」喜感,極其奇特而有趣,大小接近我們臺灣的紅嘴黑鵯,因為喜歡吃橡樹的果實才得了這樣的俗稱,尤其秋季時節經常大量採集,然後在枯樹或電線桿上鑿洞,一顆一顆埋進去,最後再以嘴喙鼕鼕用力敲緊敲實,「一個蘿蔔一個坑」,如此經過數年,有時一棵樹竟可以多達數千個洞─這就是橡子啄木鳥一家大小數口的冬日「糧倉」─然而,橡子並非埋進了樹洞就得安心,時間久了有的會枯萎,一旦發現有鬆脫現象立刻就得再找個大小適當的洞,重新填埋進去。
橡子啄木鳥這樣做,是為了什麼呢?牠在幹什麼?
簡單說,牠是在「秋藏冬糧」,這麼做就省了冬季遷徙的麻煩和辛苦。橡子就是我們常說的「青剛櫟」,不但含有極豐富的不飽和脂肪,同時亦含高量的鐵、鉀、維生素A與E、B6,以及不少重要礦物質。很多動物,不分大小都很喜歡吃,也是臺灣黑熊的最愛。
橡子啄木鳥跟我們習慣熟知的啄木鳥很不一樣,特別喜歡熱鬧的大家庭生活,就以一對繁殖親鳥來說,加上前幾次繁殖留下來幫忙的孩子,老少成員常常可以多達十二隻以上,因此當你看見了一隻,極可能很快地就會看見另一隻。
我們知道臺灣藍鵲與紅冠水雞也都有「巢邊幫手」的現象,只是橡子啄木鳥的幫手清一色都是公鳥。那麼,其他年輕母鳥都到哪裏去了呢?我讀過一篇期刊文獻,研究的就是這個題目。
研究人員在即將離巢的雌性幼鳥腳上,套上無線發報器以及辨識色環,有一隻他們觀察已久的年輕母鳥,有天早晨離巢後直接飛了十幾公里飛向另一個族群,然而卻遭到其中公鳥的排斥。這隻母鳥便回到原來族群中,與幾個兄弟唧唧喳喳「吵」了一陣子後,幾個兄弟就陪著牠回去「理論」,並且動手攻擊,直到對方「接受」了牠們的姊妹才離去。
說來難以置信,如此「複雜」或說「不簡單」的行為,究竟從何而來?是天生,還是後天學來的呢?禽鳥世界類似這樣的行為,不知已經迷惑困擾了我們多久。
就拿「銘印」為例,自從人類開始豢養家畜之後,經常會有小鴨小鵝跟著主人後面趴趴走的情形,有人覺得「神奇」,有人覺得「不正常」,其實都是因為事情的發生「走了樣」。銘印如果發生在大自然裏,小鴨第一眼看見的當然是鴨媽媽,這樣的結果我們會認為那是演化的「智慧」,如果發生在不自然的環境下,差錯難以避免,勞倫茲就變成了鵝媽媽。
無論天生,抑或學習,禽鳥或其他動物─包括我們人類─怎麼會有這樣的「銘印」行為產生,為小鳥將來的成年生活做了如此完美的安排呢?
一九三○年代,勞倫茲的研究針對這個基本問題提出了第一個答案。
誰,是我媽媽?誰,又該是我孩子的媽媽?
根據勞倫茲的總結,「銘印」與其他形式的「學習」並不一樣,過程中無需任何「獎勵」或「強化」。「銘印」不僅只限短短某一段「敏感時間」內才會發生,發生後即「不可逆轉」。也就是說,當「連結」一旦形成就不再改變,而且也不會再與其他個體產生任何連結。雖說銘印無需「獎勵」,其實以綠頭鴨為例,認識了媽媽─「媽媽」就是最大的獎勵。
勞倫茲的「敏感時段」概念,基本上是正確無誤的。
就讓我們打個比方,小鳥猶如一名搭乘火車穿越時間的旅客,車廂內的窗戶都是不透明的。列車行進中在預定某個時刻,其中一扇窗會暫時打開一下讓乘客得以看見外面風景,但很快地又關閉了起來─就在這開關的一瞬間,無論小鳥看見了什麼,牠的未來就如此「被決定」了。
實際上,旅程中列車窗戶會開闔的不僅只有一扇,另外還有好幾扇也會開開關關,只是發生時間不同,長短也不一。後來科學家更加清楚了,這些「窗戶」─亦即所謂「敏感時段」─的開啟,若非受到內在時鐘的控制就是經驗的結果。
說來毫不意外,「親子銘印」與「性銘印」通常並非同時發生,「親子銘印」一般發生在生命早期,「性銘印」這一扇特別窗戶的開啟則是比較後來的事情,開啟時間也比較長久,有時候一直到交配期。要知道,小鳥成長過程中如果缺少了「性銘印」,長大了恐怕就找不到同種伴侶,不知道該找誰當孩子的媽媽。
野鳥世界裏,不是所有鳥種都有「追隨」行為,然而野地裏絕大多數鳥兒─不管早熟如雁鴨,抑或晚熟如麻雀綠繡眼─多少都會展示從父母得來的「性銘印」烙痕,只是深淺不一而已。然而,眾鳥中卻有一個不得不令人矚目的例外,那就是譬如前面提到的臺灣春夏普遍可見的中杜鵑,或者我在北美所觀察的牛鸝。
這些以「托卵寄生」為繁殖手段的鳥種,如果「性銘印」來自養父母,天下恐怕就要大亂了。但,從另一方面來說,這些寄生小鳥又不得不從養父母身上獲取某些烙印,否則將來如何辨認什麼鳥種才可以托卵寄生,長大了又如何「知道」自己的伴侶是誰,該跟誰交配呢?
中杜鵑鳥與牛鸝雛鳥究竟如何解決這些問題,什麼時候要打開哪個「銘印」窗戶?什麼時候又要關閉?目前科學家仍然無法一一清楚解釋,但可以肯定的是必然出自「本能」。
原以為自己「見識」夠多了,一轉頭那隻鳥竟然……
行走野地多年,很多時候看著一隻再熟悉不過的鳥兒,以為多年來就是這樣,該看見的都看過了,該知道的似乎都知道了,然而一個轉身或者低下頭再舉起來,剛才那隻鳥卻做出了想都不曾想過的動作。我相信,這是許多愛鳥人行走野地常有的驚奇經驗之一。
請容我再強調一次,「觀察」─親眼用心細看─是研究鳥類,也是深入認識鳥兒、與鳥兒做朋友的第一步。
我相信,觀察能力可以學習也可以訓練,當然,首先需要具有追根究柢打不死的好奇心。我很樂意藉此機會提供一點個人野地經驗。下次看鳥,不妨多看幾眼,也許先看個二、三十秒鐘,然後閉起眼睛將記憶倒帶,看看自己能夠記得的有多少,記得的又是什麼。剛開始或許有些凌亂模糊,不知重點在哪裏。沒有關係,多做幾次就能抓到要訣,就知道下次要「看」的是什麼。如此幾次之後,再將觀察時間加長為五十秒、兩分鐘,甚至五分鐘或更久,如此不斷反覆練習。
是的,當你看著一隻鳥,你看到了什麼呢?
除了長相羽色與聲音,最要緊的是牠的一舉一動,再細小都不要忽視。記得,鳥的行為可提供許多「線索」,幫助我們看到更多「事」與「情」。
我們看到鳳頭潛鴨在眼前潛水,看到牛背鷺站在牛背上,岩鷺總出現海邊岩塊間,魚鷹衝入水裏捕魚,蜂鷹搗毀蜂窠啄食蜂蛹,看到別名大冠鷲的蛇鵰嘴裏叼著一條長蛇,鳳頭蒼鷹的羽冠突然聳立,看到了蠣鷸出現潮間帶挖取貝類,翻石鷸則忙著翻開石頭尋尋覓覓,栗喉蜂虎凌空捕蜂,也看到白喉笑鶇發出笑聲似的嘎叫,火冠戴菊冠羽怒張有如一朵橘紅火花,紫嘯鶇趁著天色剛亮清聲長嘯掠過溪邊……
不錯,我們「看到」了這些鳥在做什麼。但,我們更想「知道」牠們為什麼「要」這樣做,為什麼「會」這樣做?
一種鳥,一種個性,甚至每隻都不一樣
是的,世界上人這麼多,每個人都有屬於自己的個性,也知道「個性」相對於「命運」的意義是什麼,禽鳥世界似乎也沒有不同。有的鳥兒就是比較謹慎,行事瞻前顧後;有的則平易近人,好像不知害怕,甚至直接從人的手掌上取食;有的發現食物不吝「分享」,有的只知道「獨占」。野地鳥兒也許不如人類「聰明」,但有些就是比別的鳥兒更會「動腦筋」……
我們分辨一個人,從走路的姿態老遠就可以看出那是誰,野地鳥兒也有各自不同的習慣,一旦摸熟了,光看看牠動作的模樣,姿勢的輪廓,飛行的樣子,即使距離十分遙遠,光線有點黯淡,大概也能叫出牠的名字,認出牠是誰。走入野地,如何辨識不同的鳥兒,很多時候「動作」與「習慣」不失一條很好的線索,再加上季節與地理不同條件的區隔過濾,(有些禽鳥只出現在某個季節或某些地理環境),我們的判斷會更加精準。
那隻鳥兒的尾翼是否一上一下,翹動不停?一顆頭是否忽高忽低?牠在地上是一跩一擺,還是跳著走?牠停在枝頭是弓著背,還是尾巴高高翹起?牠鼓動翅膀不徐不疾,還是匆忙如逃命?牠沉默寡言,抑或嘎躁不休?牠喜歡獨自一個,還是結伴成群?牠習慣晝伏夜出,還是晝出夜伏?…─這些不一樣的行為或習慣,一一構成了野鳥世界每隻禽鳥不同的「特質」與「個性」。
觀察鳥兒有點像似偵探工作警察辦案,多一份線索,就多一分破謎解密的希望。
多少鳥兒的行為,多少迷人的故事
說起五色鳥,住在我們島上的人大概老少皆知,幾乎沒有人不喜歡牠,不愛牠。春夏兩季少了牠,野地的熱鬧一定遜色不少。坦白說,我真想當面對著牠大力叫牠一聲「國民鳥」。
五色鳥在臺灣一年四季可見,三月至八、九月是牠的繁殖期,不必深入山區,城市大馬路旁的行道樹就很容易看見牠忙碌築巢,養兒育子。我知道有幾種樹五色鳥最常鑿洞,譬如樟樹、白千層、破布子、雀榕、菩提、亞歷山大椰子以及黑板樹等,有時候一棵樹上竟有兩個巢,彼此上下做鄰居,互不侵犯。
城市公園綠地更常見牠的出沒,譬如臺北大安森林公園或植物園,有時一個繁殖季可以多達十幾個巢,讓許多鳥人忙得不可開交,巴不得一身能夠化作三身,說牠是「城市之鳥」好像也沒什麼不合理。五色鳥鑿樹洞做巢,巢位有時高達七、八公尺,有時離地不過二、三公尺,也許這些都市鳥兒已經習慣人類的出沒,並不在乎巢位低到人伸手幾乎就可以觸及那麼低。
五色鳥以樹洞當育嬰室,育嬰室的管理最要緊的就是維持衛生,禽鳥世界做父母的幾乎沒有誰會把自己孩子養在雞塒豬圂裏,孩子好不容易破殼出生了,莫不嗷嗷待哺,親鳥開始忙碌進出,所有努力不外就是要讓孩子─「活下去」。
維持育嬰室的衛生,需要依靠不斷的「打掃」,雛鳥孵化前後巢洞內的「異物」必須一律清除,舉凡不需要的枝椏、吃剩的食物、便囊、死掉的小鳥,甚至偶爾孵化未成的「壞」蛋。不過好比我們人,有的鳥兒比較乾淨伶俐,有的似乎邋遢了一些,這是難免的事實。
新生雛鳥接受親鳥的餵食,所謂「有進就有出」,初始都以「便囊」方式,尿屎一起打包,方便處理,親鳥若非「勇敢」一口吞下,就是自巢中移除,這種情形以鶯燕雀以及啄木鳥、五色鳥之類最為常見。說個數字,讓你也許先嚇一跳然後笑一下:有人計算過,一天下來大概可以多達六十至七十「包」。臺灣鳥友有人戲稱「便囊」為「尿布」,我在加拿大的朋友也以「birdie diaper」來形容,看來大家有一樣的幽默與想像力。
處理尿屎固然有助巢窠衛生防止疾病,其實跟小鳥成長階段也有關係,至少就山雀科與椋鳥屬這類鳥種而言,當雛鳥長出羽毛,身體也有了調節體溫能力時候,親鳥通常就逐漸失去了「熱心」,處理孩子的便便不再那般勤勞;又譬如戴勝、翠鳥,以及不少鳩鴿巢窠,開始變得腥臭不堪,所幸雛鳥羽毛在完全成熟之前外層都有蠟鞘包裹著。
呵,雖說只是個空殼子,卻是「麻煩」東西
說起蛋,就不能不談談小鳥孵化後留下來的空蛋殼。
雛鳥出世,破裂的蛋殼確實空空如也,不見蛋黃也無蛋白殘餘,因為都已經化成雛鳥身體的一部分了,甚至蛋殼都比原來薄了一些,殼內含有的鈣質已有部分被雛鳥吸收做了骨骼。
不過,看起來沒什麼用處毫無威脅性的空蛋殼,卻是個「麻煩」東西,幾乎所有鳥類都「欲棄之唯恐不及」,原因有幾個,譬如銳利的殼緣可能會傷害纖弱的幼雛,一個不小心雛鳥也可能被空殼纏困掙脫不易。更糟的是,原本表殼多少有些偽裝設計,破裂後蒼白的內殼顏色恐怕容易招惹注意,雖然有學者認為以樹洞地洞為巢的鳥種,比較沒有這方面的問題。
巢內一旦有空蛋殼出現,不同鳥種有不一樣的反應。大致上,有的如繡眼畫眉、鸚鵡、旅鶇或者大部分猛禽乾脆自己咬碎吃下肚子,不然最常見的就是將之丟出巢外,一了百了。
然而即使一樣的拋棄,大家方式也不盡相同。觀察大安公園的五色鳥,我們通常會看見親鳥嘴裏叼著空殼,倏地從洞裏飛出,猶如清除雛鳥穢物一樣的姿勢,然後丟到離巢遠遠看不見之處;巢築水面的鷿鷈則直接一腳踢出巢窠,讓它沉入水中,眼不見為淨。
許多鷗科鳥類在曠野築巢,也是兩喙一夾飛到數十公尺外扔棄,只是這麼做比起以樹洞為巢的鳥種要多幾分風險,為了棄殼就得離巢,縱使頂多十秒鐘空檔,也足夠惡鄰居或其他鳥類瞬間劫走巢中幼雛或未孵蛋。又,例如巢窠築在高高樹梢的蒼鷺,乾脆大腳掃出巢外,任其自然落地,誰也不能說牠什麼。
至於鴨子之類的鳥種,孩子同步孵化更省事了,只要領著一群新生寶寶一起默默離開,走得遠遠的,連巢帶(蛋)殼統統不要了,半點煩惱都沒有。
有時候,啣出巢外的不只空蛋殼,竟是──一粒蛋
母鳥下蛋,並非每顆都能保證孵化成功。
孵化未成的蛋,親鳥如何處理,如何解決呢?
親鳥又怎麼知道哪顆蛋是「壞」蛋?
……
每次頂著熾熱太陽,汗流浹背,遠遠盯著五色鳥高高樹洞等待親鳥的進出,我的心頭就不禁浮起這些念頭。
五色鳥進出巢洞,啣叼出來最多的就是雛鳥排泄物,每次親鳥銜送食物入洞再出現時大半滿嘴穢物,有時則驚見半個空蛋殼。破裂為二的蛋殼表示有雛鳥出來了,甚至可以推測巢中有多少隻小鳥,所謂大寶二寶三寶……然而,偶爾叼出來的竟是一粒「蛋」,顯然那是一顆孵化失敗的蛋。
蛋,有的為什麼會孵化失敗呢?
專家說,野地鳥巢有百分之十至十五,巢內都有孵化未成的蛋,很多時候我們沒看到,是因為已被親鳥移除了。對於鳥兒而言,這樣的失敗率可是極大的損失─因為每下一顆蛋,都要消耗母鳥大量資源與體力。
臺灣地處亞熱帶,尤其近年受到極端氣候影響,熱浪來襲時氣溫常常可以飆到三十八度以上。根據美國康乃爾鳥學實驗室報告,孵蛋最理想溫度在攝氏三十六度至四十點五度之間。溫度不夠,胚胎發育就會遲緩;溫度太高,胚胎即可能死亡。高溫如果持續過久,孵出的雛鳥則可能因為脫水致死。研究報告顯示,巢外氣溫一旦高達三十七點八至四十度,孵蛋失敗機率就會提高,至於出生不足九天的雛鳥,則會因為無法自行調節體溫而喪命。
每次,看見鳥兒叼著顯然孵化未成的蛋衝出巢窠,不免讓人揣想失敗的可能。除了蛋太熱或太冷,原因說來不算少,僅舉其犖犖大者。
首先,蛋未受精,或者雖然受了精但胚胎發育卻半途夭折。未受精,通常是因為公鳥精子不足或者根本沒有精子。至於胚胎死亡,則可能母鳥異常之故,或公母基因不親和,猶如人類如果遺傳不相容,即容易導致流產。
另一個常見現象是蛋內缺乏蛋黃,少了蛋黃,胚胎即無法成形。這種蛋通常外形較圓一些,蛋殼也較粗厚。再者,有時候則是因為蛋殼有裂隙,造成細菌入侵。最後一點,則是因為受到(諸如人類)過度的干擾,驚嚇不安之餘,無法專心抱蛋臥孵。
圖說:●那天在宜蘭塭底,八隻大蒼鷺吃飽後不約而同佇立田埂上,面對同一塊放了水的田地梳理羽毛,誰也不理誰